DINÁMICA DE POBLACIONES

Una Población es el conjunto de individuos de la misma especie que comparten un fondo (pool) genético y que tienen una estructura y una función determinada.

La estructura está determinada genética y demograficamente. El genoma determina la adaptabilidad (plasticidad), la capacidad reproductiva y la persistencia de la población. En tanto la estructura demográfica está determinada por la densidad (número de individuos por superficie), la distribución espacial, la distribución por edades, los óindices de natalidad y mortalidad, la tasa de crecimiento y el potencial biótico de la población.

 

1 VARIACIÓN EN EL TIEMPO

Una manera sencilla de seguimiento poblacional es la estimación de abundancia a intervalos regulados. Los registros estandarizados a intervalos mensuales aclaran la dinámica poblacional en el ciclo estacional, que demuestra a menudo un periodo de aumento por reproducción, seguido de un lapso donde predomina la mortalidad y la población decrece. El conocimiento de la dinámica estacional se presta por ejemplo, en poblaciones animales, para la ubicación de las temporadas de caza en la época en la que se incorporan las crias del año a la población como individuos independientes.

Al repetir la estimación poblacional anualmente en la misma época se detectan tendencias poblacionales a largo plazo. La magnitud de los cambios detectables depende naturalmente de la exactitud de los métodos de estimación poblacional. Lo más práctico en esta tarea puede ser un indice de abundancia bien estandarizado que detecte siempre la misma fracción de la población presente y permita un muestreo representativo y eficiente. Las tendencias poblacionales (aumento, estabilidad, disminución) sugieren ajustes en el plan de manejo, encaminados a producir la población deseada en cada caso. Esta practica empirica de seguimiento constituye la base del manejo de muchas poblaciones y el punto de partida de las técnicas más avanzadas.

1.1 Tasas de crecimiento

Los estimadores secuenciales de abundancia (preferiblemente absoluta) permiten cuantificar las tendencias poblacionales. Si el tamaño poblacional en el instante t es Nt, y Nt+1 en el instante t+1, la tasa finita de crecimiento (por individuo) de la población en el intervalo t a t+l se obtiene dividiendo la población posterior entre la anterior, o sea:

l= Nt+1/ Nt (6.1)

Es obvio que cuando la población permanece constante l = 1; cuando la población aumenta, l > I y cuando decrece l < 1. Si l es constante, el tamaño poblacional en un instante t viene siendo

Nt= Nolt, (6.2)

donde No, es la población inicial y el exponente t el número de intervalos de tiempo, por ejemplo, años. La tasa de multiplicación se expresa a menudo en porcentajes ((l-1) x 100) que son cifras más familiares para el publico. Sin embargo, para los cálculos de dinámica poblacional, conviene fraccionar 1 utilizando la base del logaritmo natural e y un exponente r o la tasa instantanea de crecimiento (por individuo). Una de las ventajas de usar r en lugar de l. es que su valor es cero para una población estacionaria, positivo para una población en crecimiento, y negativo en el caso de disminución. Sustituyendo l por r, la ecuación 6.2 se reescribe:

Nt = Noert (6.3)

 

Es obvio que los valores de l y r, basados en un solo intervalo, son estimadores afectados por errores de muestreo y describen un episodio arbitrario de la dinámica poblacional, por lo cual estas tasas no son exactas ni constantes. Estimadores más representativos de r observado se obtienen cuantificando N en varios intervalos y calculando la regresión entre Ln N, y t, cuyo coeficiente de regresión es un estimador de r:

Ln Nt= Ln No + rt. (6.4)

Así la tasa de crecimiento es la pendiente de la recta. Cuando la tasa de crecimiento llega a su óptimo entonces se logra el potencial biótico.
Aparte de la tasa instantánea observada de crecimiento que se despeja de los registros secuenciales de N, se han tipificado tasas más especificas (Caughley Y Birch 1971). La tasa instantánea de crecimiento de una población con una estructura estable de edades (las proporciones entre las clases de edad y r se mantienen constantes; la población converge en esta condición cuando los perfiles de fecundidad y sobrevivencia por clase de edad se mantienen constantes), calculada de las tablas de vida (4.3), se denomina rs. Esta tasa pernanece constante siempre y cuando la estructura etaria no cambie; cuando ésta es perturbada por alteraciones en la fecundidad y/o supervivencia, rs se ajusta a la nueva situación. Por consiguiente, rs es un buen indicador del vigor demogrdfico y del bienestar de una población en un ambiente dado (Caughley 1977). Un estimador no sesgado de rs se calcula de tablas de vida con estructura estable de edades (ver 4.3).

La tasa intrinseca o la tasa máxima de crecimiento rm es un caso especial de rs cuando la cantidad de recursos no limita el crecimiento, que se realiza a su máxima capacidad, la cual esta definida por la constitución genética de la población y la calidad de su ambiente. Cole (1954) propuso una ecuación iterativa para calcular rm a partir de parámetros reproductivos:

1 = erm + be-rm(a) - be-rm(w-1) (6.5)

donde a es la edad en la primera reproducción, w la edad en la última reproducción, y b la tasa de natalidad en términos de hijas por madre. Robinson y Redford(1986a) calcularon con esta ecuación estimadores de rm para los principales mamiferos de caza de América Latina. Esta fórmula es aproximada porque no incotpora la mortalidad y presupone un b constante, pero permite una primera aproximación de rm con fines comparativos. Esta tasa es constante para una población y útil como patrón de comparación, pero difícil de estimar para poblaciones naturales de mamíferos, pero oodria ser sencilla en poblaciones de insectos.

La tasa potencial de crecimiento, rp, cuantifica el aumento que se logra al eliminarse una causa de mortalidad, por ejemplo, la caceria. Esta tasa se puede estimar empiricamente del aumento poblacional cuando se suspende la caceria, o descontando la mortalidad por una causa determinada de las tablas de vida. Esta tasa es particularmente útil en la programación de las cuotas de extracción.

1.2. Modelos de crecimiento poblacional

Todas las poblaciones son capaces de crecer porque su tasa de multiplicación excede la de desaparición en un ambiente favorable. Ahora, en ccondiciones naturales el crecimiento continuo es un evento poco frecuente. Sin embargo, los modelos básicos de crecimiento ofrecen un marco de referencia que ilustra algunos principios de la dinámica poblacional. La ecuación más sencilla que define el crecimiento poblacional instántaneo es el modelo exponencial:

dN/dt = rN, (6-6)

donde r es la tasa exponencial de crecimiento (constante) y N el tamaño poblacional en cada instante (variable), por lo cual la trayectoria de una población en el tiempo depende del valor de r. Los valores de N en cada instante t se obtienen de la ecuación 6.3. El crecimiento puede ser un aumento exponencial hasta el infinito cuando r > 0, cero cuando r = 0, o una disminución que concluye en la extinción cuando r < 0. La predicción de la ecuación en el ú1timo caso parece bastante plausible; la estabilidad absoluta de una población (caso2)es poco probable bajo condciones naturales cambiantes, y el crecimiento exponencial infinito (caso 1) es virtualmente imposible. Considerando que los amblentes reales son finitos, es lógico postular que la población deja de crecer una vez que haya saturado el amblente disponible. El modelo logistico de crecimiento ofrece una definición simple de esta situación:

dN / dt = rmN ((K-N)/K) (6.7)

Curva de crecimiento logístico poblacional por la capacidad de carga K, y B: la parábola de crecimiento poblacional en función de la abundancia alcanzada N.

1. No= población en el momento = 0 (comienzo de la densidad poblacional) 
2. K = la capacidad de carga del medio ambiente (posibilidad maxima de densidad poblacional) 
3. rm = Tasa intrinseca de crecimiento per capita. 
4. K - N = Parte del medio ambiente no usada. 
5. (K - N)/K = Fracción del medio ambiente que no se ha usado pero que se espera que la población lo ocupe.

donde rm es la tasa intrinseca de crecimiento, N el tamaño poblacional, y K el tamaño máximo (constante) que la población N puede alcanzar en un ambiente finito, llamado a menudo la capacidad de carga. La trayectoria de la población en el tiempo es una curva en forma de s, o sigmoidea, seguida de un segmento horizontal a nivel de K (Ñg. 6.3, A), definida por la ecuación:

N(t) = K/(1+Ln{(K-No)/No}e-rt (6.8)

El Ln{(K-No)/No} indica el punto de origen de la curva y es constante. Reemplazando este valor por la constante de integración a, la ecuación quedaría:

N(t) = K/(1+e-art)

En la fase incipiente de crecimiento, N es muy pequeño (el potencial biótico es el que actúa principalmente) en relación a K, asi que el término (K - N)K (llamado oportunidad de crecimiento poblacional no utilizada) se aproxima a 1, y el aumento es casi exponencial. A medida que N aumenta, (K - N)K disminuye gradualmente, pero el producto rmN incrementa y el aumento máximo de la población, acercándose a K o la capacidad de carga del ambiente, se realiza en el punto de inflexión de la curva cuando N= K/2. A partir de este punto el crecimiento disminuye y cuando N alcanza K se reduce a cero, por lo cual dn/dt = 0. Por ejemplo, si K= 100 y N= 10, el valor de la expresión es 0.9; pero si K= 100 y N= 90, el valor de la expresión es de 0.1. Conforme a esta ecuación, dN/dt graficada como una función de N es una parábola con origen en cero y la maxima en K/2.

Como toda abstracción matemática, la ecuación logistica es una simplificación de la realidad y es válida solamente cuando se cumplen las siguientes premisas (Rabinovich 1980):

Todos los individuos que constituyen la población son iguales entre si o la estructura etaria de la población es estable.

El efecto depresivo de la densidad sobre el crecimiento es lineal e instantaneo, sin retrasos.

Las condiciones ambientales, la estructura genética de la población y su tasa instantánea de cambio son constantes.

La ecuación presupone K constante y considera la población como un ente aislado de otras que pueden compartir el hábitat.

Por consiguiente, las poblaciones naturales de vertebrados terrestres nunca se ajustan literalmente a las premisas del modelo, por lo cual sus predicciones carecen de precisión. Aún asi, el crecimiento de poblaciones naturales presenta a menudo una fase inicial lenta, seguido de un aumento acelerado y después la población tiende a estabilizarse. De esta manera el modelo puede ser útil como una herramienta conceptual porque contribuye a visualizar las relaciones entre la densidad poblacional N, la tasa de crecimiento r y la capacidad de carga (o la calidad del habitat) K. Cuando el propósito del manejo es la restauración de una población deteriorada o producir una cosecha sostenida, se intenta maximizar dN/dt manipulando debidamente a N, r y K.

Al cuantificar las tasas de crecimiento a partir de cambios de N o explorando las tendencias numéricas con modelos de crecimiento, la población se comporta como una caja negra: se explora su funcionamiento sin conocer los mecanismos que lo generan. Este enfoque es sencillo, práctico y útil sobre todo en el manejo de las poblaciones de ciclo corto, como los insectos y algunas plantas y/o cuando la sobrevivencia y fecundidad no varian mucho con la edad. Para dilucidar más a fondo y manejar efectivamente la dinamica poblacional se precisa información sobre los procesos poblacionales basicos, tales como la natalidad, mortalidad y dispersion, asi como sobre las implicaciones de la estructura poblacional por sexo y edad.

 

2 ESTRUCTURA POBLACIONAL

2.1 Importancia de la extructura poblacional

Los individuos que integran una población no son idénticos, sino que cada población posee una estructura genética, social, espacial o demográfica. La estructura que nos interesa más en la dinámica poblacional es ésta ú1tima que se refiere a la frecuencia de las clases de edad o tamaño, segregadas por sexo, que puede visualizarse con piramides de edad.

La estructura etaria, al igual que la abundancia, varia en el ciclo estacional según la periodicidad de los factores de aumento y de disminución y puede proporcionar una primera aproximación de la productividad poblacional. La estructura por sexo y edad refleja el pasado de la población y puede dar indicios sobre sus tendencias futuras. Se postula, por ejemplo, que una pirámide de edades de base ancha (alta proporción de idividuos jóvenes) se encuentra en franca expansión. No obstante, una estructura similar puede resultar también de la extracción selectiva de adultos. El predominio de adultos suele asociarse a poblaciones estacionarias o en decadencia mientras que una asimetria de las clases de edad entre los sexos es a menudo un indicio de mortalidad diferencial. Sin embargo, los factores responsables de la estructura poblacional son muchos y complejos, por lo cual se aconseja sumo cuidado al extrapolar el futuro de una población a partir de su estructura en un momento dado.

La estructura por sexo y edad adquiere una relevancia singular en el estudio de la dinámica poblacional cuando las tasas de sobrevivencia y fecundidad varian según la edad. Las tablas de vida y de mortalidad (ver 6.4.3) y diversos modelos poblacionales ofrecen herramientas para analizar la dinámica de poblaciones con estructura de edad. Este tipo de estudios requieren, en primer lugar, un muestreo representativo de la población y la repartición de los individuos en clases por sexo, edad o tamaño.

2.2 Muestreo de estructura poblacional

El muestreo de la estructura poblacional debe ser representativo para todos los tipos de individuos y abarcar un número relativamente grande, porque el total muestreado se subdivide en clases lo cual aumenta el efecto del azar a nivel de las mismas. Para poner a prueba la representatividad de las muestras de la estructura de poblaciones de pacas, Collett (1981) dividió el total muestreado en submuestras según los lugares y técnicas de captura, y comparó las regresiones entre la edad x y el número de individuos por cada clase de edad, Ne, empleando la ecuación 6.9 y pruebas pareadas de t.

Ln (Ne + 1) = a - bx. (6.9)

Mediante esta prueba detectó que la submuestra cazada con perros rindió significativamente más individuos viejos que la búsqueda a pie o desde una canoa. Muchas tablas de mortalidad de caza mayor se basan en el registro de restos de animales muertos (Deevey 1947, Caughley 1966, Lowe 1969). Este muestreo tiende a subestimar la frecuencia de animales jóvenes cuyos restos desaparecen más rápidamente y son más difíciles de detectar. Por consiguiente, son muchas y en parte inevitables las fuentes
de sesgo al muestrear la estructura poblacional. Los datos mis representatives en Am6hca Latina son probablemente los registros visuales de la cstructura poblacional de primates (NRC 1981, Rudrant 1979, Soini 1988, Terborgh 1983).

Aspectos como la identificación del sexo, clases de tamaño y edad relativa y la estimación de la edad absoluta son claves para establecer la estructura de una población.

 

3. REPRODUCCIÓN Y NATALIDAD

Las tasas de crecimiento poblacional, itroducidas en la sección 1, son abstracciones matemáticas. Sus valores son resultados de dos procesos biológicos opuestos: el aumento del número de individuos por natalidad y Su disminución por mortalidad. Además, algunos individuos pueden moverse de una población a otra la cual se expresa como inmigración y emigración. Por lo tanto, r = b - d + i - e, donde b, d, i y e son las tasas instantáneas de natalidad, mortalidad, inmigración y emigración, respectivamente. El manejador de poblaciones no puede manipular r directamente sino mediante los procesos biológicos que lo generan.

Los organistnos se multiplican por reproducción a nivel individual, que en términos poblacionales, se expresa como natalidad. El estudio de la natalidad ilustra el principio de que se muestrea en un nivel de organización (individuos), se examinan procesos y estructuras en un nivel inferior (órganos) y se generaliza en el nivel superior (población). Incluye una amplia gama de aspectos, desde detalles de la fisiologia reproductiva y energética hasta la evolución de biohistorias y estrategias demograficas y reproductivas. Este último aspecto, aunque de corte teórico y hasta especulativo, ofrece un marco de referencia de gran utilidad para la comprensión de la dinámica poblacional y el diseño de planes de manejo.

3.1. Estrategias reproductivas

El número de descendientes producidos para la siguiente generación expresa el éxito reproductivo o la aptitud darwininiana de un individuo y juega un papel crucial en el escenario evolutivo. La selección natural favorece las biohistorias que maximizan el valor reproductiva total (fecundidad actual más el valor reproductivo futuro; Begon et al. 1990).

Existen diversas alternativas para maximizar la progenie, pero éstas suelen ser mutuamentc excluyentes. La inversión reproductiva (la proporción de recursos asignados para la reproducción durante un período) que puede hacer un individuo es finita; el aumento momentaneo de tal inversión tiende a disminuir la sobrevivencia y reproducción futura. Si el individuo produce crias grandes, cuyas opciones de sobrevivencia son mayores que las de crias pequeñas, el número de las mismas se reduce; Si produce crias numerosas, han de ser pequeñas (tabla 1.1). Las opciones disponibles dependen también del tamaño y la historia filogenética del organismo. Por ejetnplo, el tamaño corporal grande suele asociarse con un ciclo de vida largo, reproducción retardada y camada reducida (Weir y Rowlands 1973, Tuorni 1980, Eisenberg 1981). En aves, las crias precoces son la regla en especies de nidada muy numerosa, mientras que en mamiferos sucede lo contrario. El éxito de diferentes estrategias depende además de las condiciones del hábitat (Begon 1985, Partridge y Harvey 1988).

Tabla 1.1 Características estructurales de algunas poblaciones.

La teoria de la selección densodependiente enfatiza las dos estrategias opuestas, conocidas como la selección r y la selección K (MacArthur y Wilson 1967, Pianka 1970, McCullough 1979, Begon et al. 1990). Postula, en esencia, que en los habitats impredecibles y efímeros se presentan periodos favorables que permiten una expansión casi exponencial de la población hasta que una mortalidad inevitable, causada por agentes externos que se toman deletéreos, arrasan con la mayoria de los individuos, independientemente de Su tamaño o edad. En tales ambientes, la selección natural favorece la estrategia r: una multiplicación rápida (maduración sexual temprana, alta inversión reproductiva, camada grande) y capacidad de colonización para aprovechar con eficiencia los lapsos y espacios favorables. Estas caracteristicas son compatibles con un tamaño corporal reducido; un tamaño mayor implicaria un ciclo de vida mis largo y no confiere ventaja porque la mortalidad afecta a todos por igual.

Por otra parte, muchas poblaciones de ambientes poco variables o estacionales, pero predecibles, tienden a vivir en densidades poblacionales que se aproximan a la capacidad de carga de su habitat, K. Los patrones de sobrevivencia y fecundidad de los adultos están controlados por la competencia intraespecifica; las crias nacidas en este ambiente saturado compiten en desventaja con los adultos y su sobrevivencia es menor. En este escenario, la selección favorece a las crias grandes y precoces, que implica menor tamaño de camada, un largo periodo de desarrollo hasta la madurez sexual, cuidado parental y reproducción iterópara con intervalos largos. La inversión reproductiva es proporcionalmente menor que la de las especies r, porque en un entorno competitivo los adultos deben invertir bastante en su propia sobrevivencia. Se postula tambien que un tamaño corporal grande es un complemento ventajoso de esta estrategia.

Esta dicotomia tiene sentido, aunque la mayoria de las poblaciones se ubican en posiciones intermedias entre los dos extremos, o bien los combinan. Los grandes reptiles, por ejemplo, poseen una estrategia reproductiva tipo r pero sobrevivencia adulta de tipo K. En la fauna cinegética neotropical predominan especies silvicolas de ciclo largo, poco proliticas y relativamente grandes, mientras que las especies más proliticas y de ciclo corto se encuentran en áreas abiertas, alteradas, humedales y en otros habitats con mayor heterogeneidad temporal. Esta situación concuerda con las predicciones de la teoria de la selección r y K. No es necesariamente una prueba de la validez de la teoria, pero repercute profundamente en la dinamica poblacional y en las opciones de manejo de la fauna en diferentes tipos de hábitat.

3.2 Cuantificación de la natalidad

La natalidad se expresa, en la forma mAs sencilla, por el número de individuos que nacen en una población durante un periodo, pero usualmente se cuantifica como una tasa, en relación a la población que produjo tal aumento. En la demografia humana, se emplea generalmente la tasa cruda de natalidad por mil, o sea el número de nacimientos al año por 1000 habitantes. La tasa especifica de natalidad indica el número de nacimientos por lote de reproductores efectivos (hembras maduras); la tasa instantanea de natalidad expresa el número promedio de nacimientos por individuo durante una unidad de tiempo, de la misma manera que la tasa instantanea de crecimiento poblacional r, mientras que la tasa de fecundidad (mj de las tablas de vida señala el número promedio de hijas por madre de clase de edad x en un lapso de tiempo. El estudio práctico de la natalidad en general se concentra en las hembras, suponiendo tácitamente que habrian machos suficientes para fecundarlas.

La natalidad se puede cuantificar registrandola directamente mediante el seguimiento de una población piloto (en un área pequeña) o colonia reproductiva, o estimando los parámetros reproductivos de una población por muestreo y calculando de estos datos la tasa de natalidad como producto del tamaño de la camada o nidada, la frecuencia de reproducción y la fracción o número de hembras maduras que se reproducen efectivamente.

A. Tamaño de camada o nidada. El tamaño de la camada o nidada que nos interesa es el número de crias vivas por hembra. Su valor es relativamente constante para muchas especies poco prolificas, pero variable en otras. El tamaño de la camada se puede estimar contando las crias recién nacidas en el campo o en los nidos. Estas cifras subestiman el número promedio de crias al nacer si los neonatos sufren una alta mortalidad. 
El tamaño de la nidada se determine usualmente contando los huevos depositados en los nidos o en la cavidad abdominal de las hembras (en reptiles). Esta cifra es igual o mayor que el número de neonatos porque los huevos no viables no pueden distinguirse externamente de los demás. En algunos casos, más de una hembra pone en un mismo nido, lo cual dificulta la estimación del número de huevos por hembra. En muchos reptiles, el tamaño de la camada varia ampliamente en función del tamaño de la hembra. Aún asi, el tamaño de la camada o nidada es normalmente el parametro reproductivo más fdcil de estimar y mejor documentado en la bibliografia.

B. Periodicidad y frecuencia. La reproducción puede ocupar un lapso prolongado. Cada una de estas etapas es importante, pero como fecha de referencia de la periodicidad reproductiva se considera la del nacimiento de las crias, si bien algunos ornitologos prefieren como criterio el lapso cuando los nidos aparecen con huevos. La gran mayoria de la fauna silvestre de latitudes templadas y frias se reproduce una vez al año. Las crias nacen tipicamente durante un lapso corto en Primavera o verano. La fauna tropical conforma un cuadro más complicado. La reproducción de algunas poblaciones es estrictamente estacional (por ejemplo en iguanas, tortugas acuaticas y muchas aves; Rand 1968, Ojasti 1971, Alho y Padua 1982, Sick 1988), otras pueden reproducirse en cualquier época pero concentran la mayoria de los nacimientos en ciertos meses (capibara en los Llanos, los pecaries y Mazama y algunos primates; Ojasti 1973, Kiltie
1985, Bmnan y Marchinton 1987, Soini 1997), o bien la natalidad es virtualmente continua y constante durante todo el año (la paca en Colombia, conejo Sylvilagus floridanus en la Peninsula de Paraguani, Venezuela, y algunos primates (Collett 1981, Ojeda y Keith 1982, Crockett y Rudran 1987). Algunas especies de ciclo muy largo, como las tortugas marinas, anacondas, manaties y dantas se reproducen apenas cada dos o tres años. La escasez de infonnación cuantitativa no permite generalizaciones definitivas. Sin embargo, las aves como grupo parecen presenter una periodicidad más definida que los mamiferos. Asi mismo, es posible que algunas poblaciones de natalidad supuestamente continua concentren los nacimientos en la época más favorable en cada región o tipo de hábitat, pero sin una sincronización entre poblaciones diferentes de la misma especie. Dada la amplia distribución de muchas especies cinegéticas en ambos hemisferios de América tropical, es obvio que la periodicidad sea inversa entre el norte y el sur.

C. Fracción de hembras reproductivas. Esta cifra se despeja de la estructura poblacional tomando en cuenta la fracción de hembras en la población adulta. Esta fracción depende de la duración de la vida preadulta asi como de la mortalidad antes y durante la madurez sexual, tal como lo visualizan las tablas de vida (6.4.3). Se supone usualmente que todas las hembras maduras se reproducen en cada temporada, pero esto no es cierto en todos los casos.

3.3 Variación de la natalidad

La reproducción depende en gran medida de los patrones fisiológicos, hereditarios y relativamente rigidos que definen la natalidad potencial de una población. Sin embargo, la natalidad real varía según la estructura poblacional y las condiciones ambientales. Dilucidar esta variación es de gran interes práctico, porque asi se pueden identificar las variables a manejar para optimizar la natalidad.

La fecundidad suele aumentar con la edad de la hembra y decaer en la edad avanzada. El éxito reproductivo de las hembras primiparas, en particular, puede ser apreciablemente menor que el de las multiparas (Lowe 1969, Caughley 1977, McCullough 1979). Por eso, en estudios demograficos detallados se emplean las tasas de fecundidad especificas por clase de edad mx, que conforman la tabla de fecundidad de la población. En la construcción de tales tablas es importante la fracción de hembras al nacer, porque mx se expresa en hijas por madre en cada intervalo de edad. A veces la fecundidad parece ser constante durante la vida adulta (Collett 198 1, Jackson 1989), lo que simplifica los cómputos demograficos.

El aporte reproductivo depende, de hecho, del bienestar de los animales que a su vez tiene que ver con las condiciones del hábitat, la dieta y, por ende, la densidad poblacional. En el venado colablanca, la fracción de hembras con más de una cria, la fracción de hembras reproductivas y la velocidad de maduración sexual son inversamente proporcionales a la densidad poblacional (McCullough 1979, Teer 1984). Lochmiller et al. (1986) comprobaron que una baja calidad de dieta inhibe la reproducción del pecari menor. La fracción de hembras paridas en poblaciones de vicuña varia de un año a otro según la densidad y la precipitación

Aparte de la variación local de natalidad, existen diferencias en la escala geográfica. El tamaño de la camada tiende a ser mayor en latitudes frias y templadas disminuyendo hacia el trópico, pero una reprocducción más continua puede compensar este efecto (Brokx 1972a, 1984, Ojeda y Keith 1982, Murray 1985).

 

 

4 MORTALIDAD Y SOBREVIVENCIA

4.1 Nociones generales

El aporte del individuo a una población finaliza con su muerte. Esto se expresa en términos poblacionales usualmente por la tasa cruda de mortalidad (el número de muertes durante un intervalo, dividido entre el tamaño poblacional al iniciarse el lapso; a menudo se indica por ciento o por mil), por la tasa especifica de mortalidad, qx por clase de edad x, o sea la fracción de individuos de una clase de edad x vivos al iniciarse un intervalo que mueren durante el mismo, o la tasa finita o instantanea de mortalidad. La sobrevivencia se refiere a la fracción de individuos restantes despues de un intervalo y su valor es igual a uno menos la tasa de mortalidad. La mortalidad deprime la tendencia natural de las poblaciones a crecer por efectos de la natalidad, asi que los dos procesos en conjunto determinan en alto grado la dinamica y estructura poblacional.

A manera de introducción es oportuno definir algunos términos de uso frecuente que califican la mortalidad.

Aditiva versus compensatoria- Si el efecto de dos o más agentes de mortalidad es independiente, la mortalidad resultants es aditiva. Si, en cambio, la mortalidad ocasionada por un factor atenúa el efecto de otro, se trata de mortalidad compensatoria.

Densodependiente versus densoindependiente. En el primer caso, la fracción de muertes ocasionadas por un determinado factor aumenta con la densidad poblacional; mientras que en el segundo, la mortalidad es proporcional a la intensidad del agente causal, sin estar afectada por la densidad.

Traumática versus crónica. El primer término engloba el efecto de agentes de acción repentina y mas o menos independientes de la condición previa del individuo, tales Como caceria, depredación, accidentes, extremos climáticos o epidemias virulentas. El segundo se refiere a la mortalidad resultante de un debilitamiento gradual por malnutrición, vejez, carga parasitaria, etc.

Natural versus por caza. Minimizar la primera para optimizar la segunda es una estrategia frecuente en el manejo de las especies cinegéticas, lo cual justifica esta separación- También las técnicas de cuantificación de las dos son diferentes.

Estas categories no son mutuamente excluyentes. Es obvio que la mortalidad densodependiente es mayornente crónica y compensatoria y la traumática tiende a ser densoindependiente.

En términos generales, la mortalidad en poblaciones naturales depende más de ]as condiciones ambientales que de los factores genéticos, (que definen la longevidad potencial), en comparación con la natalidad. En consecuencia, la mortalidad tiende a variar más en el tiempo y de un lugar a otro y ofrece mayores opciones para el manejo, pero al mismo tiempo es un proceso más complicado y dificil de elucidar. Existen numerosos agentes de mortalidad que actúan de una manera diferente según las etapas de la vida individual y las épocas del año.

4.2. Estimación de la mortalidad o sobrevivencia

A. Métodos directos. Casi la única mortalidad en las poblaciones silvestres que se puede registrar directamente al momento de producirse es la ocasionada por caceria o control. A veces el seguimiento de la sobrevivencia de crias en camadas identificables puede completar estos registros. El seguimiento directo de la mortalidad puede revelar las fracciones de animales que perecen por diversas causas, en diferentes épocas del año y por clase de edad, aportando asi datos para las tablas de vida y de mortalidad. El registro de restos se ha empleado para dilucidar los patrones de mortalidad del guanaco (Raedeke 1978), vicuna (Franklin 1982, Hoffnann et al. 1983)y capibara 1973, Schaller y Vasconcelos 1979b, Jorgensen 1986).

B. Tasas de sobrevivencia. La estimación directa de la mortalidad es factible en casos muy contados. Lo más usual y práctico es estimar la sobrevivencia a partir de la fracción de individuos restantes al Cabo de un periodo. Esto puede hacerse tanto para la población total Como para un sector de la misma Como las crias en sus primeras etapas de vida. El procedimiento más sencillo es estimar las abundancias, No y N1, en dos instantes, 0 y 1, respectivamente, separados por un intervalo cuando la natalidad y la dispersion son despreciables, y aplicar las siguientes fórmulas:

Tasa finita de sobrevivencia TFS = N1/No (6.11)

Tasa instantanea de sobrevivencia TIS =Ln[N1/NO] (6.12)

Tasa finita de mortalidad = I - TFS. (6.13)

Tasa instantanea de mortalidad = I - eTIS. (6.14)

Las dos últimas son, en realidad, estimadores de desaparición si la emigración y la mortalidad operan al mismo tiempo. Esta técnica de estimación de la mortalidad es procedente cuando la mtalidad se concentra en un breve impulso, seguido por un largo período cuando solo presenta mortalidad. La exactitud de estos estimadores depende de la confiabilidad de los datos de abundancia asi como de una posible interferencia de la dispersion.

C. Estimación por marcado y recaptura. Los métodos de marcado y recaptura múltiple para poblaciones abiertas (por ejemplo, Jolly-Seber y Bailey)aportan estimadores de sobrevivencia o mortalidad. El marcado y la recaptura se puede emplear también especificamente para investigar la sobrevivencia. Una técnica sencilla es marcar un lote de individuos M, en recapturas sucesivas con un esfuerzo constante aparecen mo, m1, m2... mn individuos (liberados después de cada registro), cuyo número disminuye gradualmente por la mortalidad. Esto permite graficar la curva empirica de mortalidad en el tiempo para ajustar la regresión:

In m = a - bt, (6.15)

donde el tiempo t se cuenta apartir de la fecha de la primera recaptura y b estima la tasa instantanea de mortalidad (siempre negativo) en las mismas unidades de t (CaugWey 1.977).

En el estudio de la dinámica poblacional de aves se acostumbra anillar lotes de pichones en años consecutivos, registrar y tabular las recapturas de diversas cohortes por varios años y calcular de estos datos las tasas de mortalidad por clases de edad. Sin embargo, estos estimadores implican numerosas premisas tan dificiles de satisfacer que Anderson et al. (I 985) recomiendan no usar el método. Por esta razón, y porque la edad de las aves adultas no es deducible de su morfologia, la variación de mortalidad con el avance de la edad en aves es poco conocida.

D. La mortalidad natural es a menudo el components de la dinámica poblacional mis dificil de cuantificar directamente, pero que puede ser estimada por diferencia: Se considera que los cambios del tamaño poblacioml de un año a otro (estimado en el campo antes de la temporada) se deben a la adición por natalidad (estimada de la relación crias/hembra), a la mortalidad por caceria (registada en las estaciones de control o calculada de la tasa de cambio) y a la mortalidad natural, que se calcula por diferencia (Teer 1984).

E. Estimación de la estructura etaria. Por regla general, la frecuencia de las clases de edad sucesivas en una población es inversamente proporcional a la edad alcanzada. La biologia pesquera emplea la regresión negativa entre la edad x y la frecuencia de la clase de edad fx para estimar la tasa de mortalidad (Ricker 1975), porque el conteo de las lineas de crecimiento de las escamas permite identificar la edad de los peces en años. Varios tipos de ecuaciones pueden describir la disminución de frecuencia al avanzar la edad. En el caso más sencillo, cuando la estructura etaria es estable y las tasas de crecimiento y de mortalidad no varian de un año a otro o según las clases de edad, la tasa instantánea de mortalidad es una función logaritmica-lineal del tiempo e igual al coeficiente de regresión que se despeja de la ecuación 6.15 (caso especial donde el marcado identifica las clases de edad) sustituyendo los m por los fx, y t por x. Ya que la mortalidad de las primeras clases de edad suele ser mayor y/o porque las técnicas de muestreo subestiman su frecuencia, esta regresión se emplea ante todo para cuantificar, la mortalidad adulta. El empleo de esta técnica presupone un muestreo representativo de la estructura poblacional (ver 2.2) y la identificación acertada de la edad absoluta. El método es aplicable también cuando la mortalidad adulta varia con la clase de edad, caso frecuente en mamiferos de mayor porte, pero implica una ecuación más complicada.

4.3 Tablas de vida

Las tablas de vida, Ilamadas tambien las de sobrevivencia y mortalidad (Downing 1980), brindan una metodologfa para cuantificar, ordenar y analizar la mortalidad por clases de edad desde varios puntos de vista. Tienen su origen en la demografía humana, especificamente en la matemática actuarial desarrollada por las compañias de seguros. A partir del trabajo pionero de Deevey (1947), las tablas de vida son herramientas de uso frecuente en ecologia. Existen dos tipos principales de tablas de vida: horiontales basadas en el seguimiento de una cohorte, y verticales o estáticas reconstruidas de la estructura etaria poblacional o de la edad al morir. Ambas presuponen una población sin dispersion. Las tablas de vida se calculan a menudo separadas para ambos sexos.

A. Estructura. Las tablas de vida se componen de una serie de columnas que se calculan unas de otras por medio de una simple aritmética (Tabla 1.2):

1) x: Clase de edad (o simplemente edad), empezando con x = 0, o sea el intervalo de edad entre 0 y 1 unidades de tiempo (dias, meses o años, lo que resulte más práctico considerando la duración del ciclo de vida individual).

2)fx o nx,: La frecuencia de la clase de edad x o el número de individuos vivos al iniciarse el intervalo x.

3) lx=fx /fo: La probabilidad de sobrevivencia o simplemete sobrevivencia desde la edad 0 hasta la edad x; su valor es 1 para x = 0 (fo/fo). La colunma de fx es una función monotónica decreciente de la edad; si un valor de fx, resulta mayor que el anterior por efectos del azar en tablas de vida verticales, conviene suavizar la distribución de los fx.

4) dx =lx-lx+1: Mortalidad en t&minos de la fracción de la cohorte que muere durante el intervalo x a x + 1

5) qx = dx/lx: La tasa finita de mortalidad o la probabilidad
de morir durante el intervalo x a x + 1

6) px=1- qx: La tasa finita de sobrevivencia durante el intervalo x a x + 1. Una columna opcional, de uso frecuente en ecologia de insectos (Morris 1959, Rabinovich 1980, Southwood 1978) es Kx=log 1Ofx-log 10 fx+1, que se emplea el análisis de factores claves para detectar la etapa de vida o factor de mortalidad más relacionado con los cambios interanuales de la población. Se pueden calcular más estadisticas vitales de las tablas de vida, pero las ya señaladas y la esperanza de vida al nacer eo, son las más utilizadas. Algunos autores presentan tablas de vida en números de individuos, a partir de una cohorte inicial de 1000, en lugar de fracciones.

 

Tabla 6.2. Estructura de una tabla de vida horizontal usando como ejemplo el seguimiento de una cohorte de hembras de Didelphis marsupialis en un bosque húmedo en Venezuela, desde febrero 1982 hasta mayo 1983 (Cordero 1983); recalculada por bimestres.

 

B. Construcción. Las tablas de vida de las poblaciones humanas se ftmdamentan en la columna qx calculada de las estadisticas demograficas de mortalidad dx y sobrevivencia lx de cada clase de edad. No se disponen de tales estadisticas para la fauna silvestre, sino que deben colectarse los datos, teniendo presente las siguientes opciones:

1) Seguimiento de una cohorte de reción nacidos, marcados o en cautiverio. 1) Se registra el número de sobreviventes de la cohorte inicial n, en intervalos secuenciales de duración x a x + 1, obteniéndose las frecuencias f1,f2,f3, ...fw., que permiten calcular las lx y las demas columnas (Tabla 1.2), o 2) Se cuenta el número de muertes de la cohorte en intervalos de duración x a x + 1, que resulta en una secuencia de números de individuos que perecen en intervalos sucesivos f1, f2, f3, ... fw. Estos se transforman en la columna dx, dividiendo cada fx. entre la cohorte inicial fo, que es igual a la sumatoria de ]as muertes, suponiendo que todas han sido registradas (Caughley 1977). Asimismo, los valores de lx, se calculan como sumatorias secuenciales de dx, desde abajo (dw) hasta el nivel x = 0. En consecuencia, los cómputos de la tabla de vida se realizan después de morir el ú1timo de la cohorte, que puede tardar muchos años y constituye una desventaja del método.

El seguimiento de cohortes documenta con exactitud y realismo los patrones de mortalidad, está exento de premisas especiales, siempre y cuando el número de sobrevivientes o muertes en cada intervalo sea registrado con exactitud Estas tablas de vida describen la trayectoria de una cohorte particular, pero otras cohortes de la misma población pueden tener un comportamiento diferente.

2) Edad al morir. En el caso de mamiferos grandes puede ser factible colectar en el campo una muestra representative de cr-dneos de animales muertos, estimar su edad al morir, tabular las frecuencias de cada clase de edad, fo, f1, f2, ... fw, y estimar las dx, lx y las demas columnas con el mismo procedimiento empleado para la mortalidad de cohortes. Sin embargo, en este caso la muestra proviene de varias cohortes, cuyo tamaño inicial se desconoce.

Si la población tiene una estructura estable de edad y el número de individuos de la población se mantiene constante en el tiempo (la tasa intrinseca de crecimiento r es igual a cero), cabe suponer que el tamaño inicial de las cohortes en el pasado era igual al de la actualidad. Esto se puede estimar de los datos de natalidad (no=ånxmx) y proceder como en el caso de las cohortes.

Si la estructura etaria es estable, pero la población esta creciendo o disminuyendo en una tasa r constante y conocida; las frecuencias de mortalidad fx, deben ser corregidas multiplicandolas por erx, exceptuando el primer intervalo, que se estima generalmente de la fecundidad y sobrevivencia actual. Esta corrección es indispensable porque si, por ejemplo, la población esta creciendo, las fx, sobrestiman cada vez más la mortalidad real porque estan basadas en cohortes iniciales menores que la actual. Si r y la estructura etaria varian en el tiempo, el método produce tablas de vida distorsionadas y no deberia usarse.

3) Estructura etaria. Se extrae una mucstra aleatoria (por lo menos de 150 individuos, según Caughley, 1977) de una población empleando un método no selectivo y se ordenan los individuos en clases de edad (o según el estadio de desarrollo en entomologia, ver Rabinovich 1980), obteniéndose asi estimadores de frecuencias fx, de las clases de edad; fo, se estima de la natalidad actual. Luego se calculan los valores de lx, dx, qx y px. Al igual que en el caso anterior, este método exige una estructura estable de edades y un r constante y conocido. Si la población crece o disminuye a una tasa r constante, los lx deben ser corregidos:

lx =fxe-rx/fo (6.19)

Si r y la estructura etaria son variables, el método no es aplicable.

C. Utilización. Las tablas de vida documentan los patrones de sobrevivencia y mortalidad en función de la edad, presentando el mismo proceso con ópticas diferentes. Permiten detectar las etapas de vida más vulnerables, la variación temporal de la población reproductiva, las diferencias entre sexos (si existen tablas separadas para los dos sexos) o poblaciones locales y otros eventos que pueden ser manejados según los propósitos humanos.

Los valores de d. son aditivos y permiten calcular la fracción que perece durante una etapa de la vida, por ejemplo, la preadulta, que puede abarcar varias clases de edad. Los q., son los menos sesgados por la imprecision de los datos de sobrevivencia de los neonatos y expresan la intensidad proporcional de la mortalidad de cada clase de edad (Caughley 1966). Analizando curvas de q,, es evidente que la mortalidad juvenil es un factor clave- en la dinámica de poblaciones silvestres (Caughley 1966, Hanks 1981) y amerita una atención particular en los planes de manejo.

Las tablas de vida de las hembras, conjuntamente con las tablas de fecundidad, sintetizan las estadisticas vitales de una población con estructura etaria y permiten estimar sus parametros demográficos básicos (Tabla 1.1). El producto lxmx expresa el aporte de la clase de edad a la tasa neta de reemplazo Ro, llamada también la tasa neta de reproducción:

Ro = ålxmx (6.20)

Tomado de http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/agronomia/2005840/lecciones/cap04/Lec4_2.htm